NEURONAS

La unidad básica estructural y funcional del sistema nervioso es la célula nerviosa o neurona, de las que el sistema nerviosos humano se estima que contiene unos 10 elevado a 10. 

Las funciones de la neurona son recibir e integrar información procedente de receptores sensitivos u otras neuronas y transmitir información a otras neuronas u órganos efectos. Para efectuar estas funciones la estructura neuronal esta altamente especializada.

Cada neurona es una unidad independiente con una membrana celular que la limita. La información se transmite entre neuronas en regiones especializadas llamadas sinapsis, en donde las membranas de células adyacentes están en intima posición

Hay una amplia diversidad de formas y tamaños en las neuronas de las diferentes partes del sistema nervioso, si bien todas participan de ciertas características comunes. 

Tiene un cuerpo celular único del cual emergen un numero variable de prolongaciones que se ramifican. La mayoría de estas prolongaciones tienen funciones receptoras y se conocen como dendritas, las dendritas presentan pequeñas protusiones denominadas espinas dendríticas que aumentan mucho la superficie celular. Poseen especializaciones sinápticas, a veces muchos miles, a  través de las cuales reciben información de otras células nerviosas con las que hacen contacto. En las neuronas sensitivas, las dendritas pueden especializarse en detectar cambios en el medio ambiente externo o en el medio interno. 

El cuerpo celular, o soma, da combustible a la célula y alberga en su núcleo los cromosomas que transmiten las instrucciones genéticas. Desde el soma se extiende una agrandamiento característico denominado cono axónico que forma el inicio del axón de la neurona.

Una de las prolongaciones que abandona el cuerpo celular se denomina axón o fibra nerviosa, y transporta información fuera del cuerpo celular. Los axones son muy variables en longitud y pueden dividirse en varios ramos o colaterales, a través de los cuales la información puede distribuirse a varios destinos diferentes simultáneamente, las colaterales axónicas pueden dividirse en algunas ramas mas pequeñas denominadas telodendrias (“ramificaciones finales”) antes de hacer contacto con las dendritas de otras neuronas. En el extremo de cada telodendrón hay un botón, denominado pie terminal o botón terminal, que se sitúa muy cerca de una espina dendrítica de otra neurona sin entrar en contacto con ella. 

Esta “casi conexión”, formada por la superficie del botón terminal del axón, la superficie correspondiente de la espina dendrítica vecina y el espacio entre ambos, se denomina sinapsis. 

La información fluye desde las dendritas hacia el cuerpo celular, hacia el cono axónico y a través del axón hacia sus telodendrias y sus botones terminales. En cada botón terminal, la información es transmitida a la neurona siguiente.

Algunas sinapsis son inhibidoras: disminuyen la capacidad de la neurona para pasar la información a lo largo de otras neuronas. Otras sinapsis son excitadoras: aumentan la capacidad de la neuronas para pasar la información a lo largo de otras neuronas. 

La información es codificada dentro de las neuronas mediante cambios de energía eléctrica. La neurona en reposo posee un potencial eléctrico (potencial de reposo) a través de su membrana del orden de 60-70 mV, siendo el interior negativo respecto al exterior. Cuando una neurona es estimulada o excitada por encima de un cierto nivel de umbral, hay una breve inversión de la polaridad del potencial de su membrana, denominada potencial de acción. Los potenciales de acción se propagan a lo largo del axón e invaden las terminales nerviosas. La transmisión de información entre neuronas casi siempre ocurre mediante medios químicos antes que eléctricos. La invasión de las terminales nerviosas por el potencial de acción provoca la liberación de agentes químicos específicos que están almacenados en vesículas sinápticas en la terminación presináptica. Estas sustancias químicas se conocen como neurotransmisores, y se difunden a través de la estrecha hendidura entre las membranas presináptica y postsináptica para unirse a receptores en la célula postsináptica, que inducen cambios en el potencial de membrana. El cambio puede despolarizar la membrana, progresando así hacia el umbral de producción de potenciales de acción, o hiperpolarizarla y, de este modo, estabilizar la célula. 

NEURONAS: TIPOS

Antes hemos descrito brevemente las principales características estructurales, comunes a todas las neuronas. No obstante, hay numerosas variantes del diseño básico. El tamaño del cuerpo celular varia considerablemente dependiendo de la localización y función. Por ejemplo, algunas interneuronas del sistema nervioso central tiene cuerpos celulares tan pequeños que miden 5 micrómetros de diámetro, mientras que los cuerpos celulares de neuronas motoras que enervan músculos estriados pueden sobrepasar los 100 micrómetros. Normalmente, el tamaño del cuerpo celular esta correlacionado con la longitud del axón. Por tanto, una interneurona pequeña tendrá un axón corto, quizá de solo una fracción de milímetro de longitud, en cambio, una neurona motora grande tendrá un axón largo, por ejemplo, aquellas que pasan desde la medula espinal hacia musculosa del pie tienen axones de alrededor de 1 metro de largo.

La arborización dendrítica de las neuronas muestra también una gran variación en numero, tamaño y densidad de ramas, que reflejan la organización de las entradas aferentes de la célula. Esto se demuestra considerando las arborizaciones dendríticas de, por ejemplo, una célula piramidal de la corteza cerebral y una célula de purkinje de la corteza cerebelosa.

Igual que muchas otras células, las neuronas poseen un núcleo. Este, generalmente, esta localizado en el centro de cuerpo celular y contiene el ADN cromosómico. El resto del espacio intracelular esta ocupado por el citoplasma, que contiene numerosas organizas e inclusiones. Muchas de estas son comunes a otras células, pero en las neuronas algunas de ellas tiene una importancia o significación particular. En los cuerpos de las células nerviosas, teñidas con colorantes basofilos, generalmente pueden observarse numerosas agrupaciones microscópicas de gránulos de Nissl, o sustancia de Nissl. Los gránulos de Nissl constan de retículo endoplamatico rugosos y ribosomas asociados. Los ribosomas contienen el ARN (que explica las propiedades tintoriales basófilas) y son los lugares de síntesis de proteínas. Las células nerviosos son muy activas metabólicamente y, por tanto, los gránulos de Nissl a menudo son muy abundantes. 

Las neuronas contienen una red compleja de hebras de proteínas estructurales denominadas neurofilamentos, que se agrupan en grandes neurofibrillas. También poseen un sistema de microtubulos que están implicados en el transporte de materiales a través de la célula. El transporte de materiales se produce tanto desde fuera, como hacia fuera del cuerpo celular (transporte anterogrado y retrogrado, respectivamente). 

Algunas neuronas contiene gránulos de pigmentos. La neuromelanina es un pigmento pardo oscuro producido como subproducto de la síntesis de catecolaminas. La neuromelania se halla mas abundante en algunos grupos de células que se distinguen por utilizar catecolaminas como su neurotrasnmisor, de manera señalada la porción compacta de la sustancia negra en el mesencefalo y el locus cerúleo en el puente. La lipofuscina es un pigmento pardo amarillento que se acumula con la edad en algunas neuronas.

Cada neurona en el sistema nervioso tiene una entidad física independiente. A fin de que el procesamiento de la información se produzca en redes de neuronas, la información ha de pasar entre neuronas. Esto sucede en la sinapsis. La estructura básica de la sinopsis la hemos explicado en la introducción. La localización más frecuente para la formación de sinopsis se halla entre la arborización terminal axónica de una neurona y la dendrita de otra (sinopsis axodendritica). También son posibles otras localizaciones, formando sinapsis axosomaticas, axoaxonales, y dendrodendriticas. La neurotrasnmision se produce mediante liberación de agentes químicos específicos desde el elemento presináptico que actúan sobre la membrana post sinóptica. 

(Superior izquierda: sinapsis axodendrítica. Vesículas presinápticas están a la izquierda. Superior derecha: sinapsis axodendrítica. Obsérvense los neurotúbulos en la dendrita. En medio izquierda: dendrita en un corte transversal. En medio derecha: sinapsis axodendrítica. Véase la vesícula presináptica fusionándose con el axolema. Inferior: terminal del axón con vesículas sinápticas claras y vesículas de núcleo denso.)

Como hemos dicho las neuronas pueden diferir de muchas formas, en tamaño global, longitud y ramificación de los axones y en la complejidad de sus prolongaciones dendríticas. Podemos dividirlas entre los tres tipos básicos de neuronas de distintas partes del sistema nerviosos. 

Neurona sensitiva 

El receptor sensitivo más simple, una célula que traduce la información sensitiva en actividad del sistema nervioso. 

Interneuronas 

Las interneuronas del encéfalo y la modula espinal vinculan la actividad de las neuronas sensitivas y motoras del sistema nervioso central. Todos los distintos tipos de interneuronas tiene múltiples dendritas que se ramifican extensamente pero, al igual que todas las neuronas, una interneuronas del encéfalo o la medula espinal tiene un solo axón (aunque puede ramificarse). Las interneuronas incluyen las células estrelladas (con forma de estrella) caracterizadas por muchas ramas, las células piramidales en la corteza, que tiene un cuerpo celular con forma de piramidal, y las células de purkinje del cerebelo. Las piramidales y las de purkinje son las células emergentes de sus estructuras respectivamente.

Neuronas motoras 

Las neuronas motoras localizadas en el trono encefálico y la medula espinal proyectan hacia los músculos faciales y corporales. En conjunto, las neuronas motoras se denominan “vía final común” porque toda la conducta (movimiento) producida por el cerebro se hace a través de ellas.

CÉLULAS GLIALES

Las células de la neuroglía, o glía, constituyen el otro componente celular principal del sistema nervioso, que sobrepasan en numero a las neuronas. A diferencia de las neuronas, la neuroglía no tiene un papel directo en el procesamiento de la información, pero realiza diversas tareas auxiliares esenciales para el funcionamiento de las células nerviosas. 

(en la imagen podemos observar un astrocito)

La glía o neuroglía está formada por las células del sistema nervioso que cumplen las funciones de sostén y nutrición. Esto debido a que en el sistema nervioso no existe tejido conjuntivo. Estas células han seguido un desarrollo embriogénico y ontogénico diferente al de las     neuronas. Debido a que son menos diferenciadas que las neuronas, conservan la capacidad mitótica y son las que se encargan de la reparación (aunque no regeneración) de las lesiones del sistema nervioso.

Las células gliales son mucho más numerosas en el sistema nervioso de los vertebrados que las neuronas, en donde las superan hasta en un número de 10 a 50 veces más células gliales que neuronas.

Algunas de las funciones de las células gliales que la investigación ha establecido firmemente son:

• Mantener el ambiente iónico adecuado para las células nerviosas.
• Proporcionar el andamiaje que dirige la migración neural durante el desarrollo (Glía radial).
• Producir mielina que aísla los axones de la mayoría de neuronas favoreciendo la transmisión de información nerviosa.
• Sostén de las neuronas dando estructura al encéfalo.
• Modular la captación de neurotransmisores liberados durante la transmisión sináptica.
• Algunas células gliales son fagocitos que ante una lesión eliminan los detritos evitando así la propagación del daño neural.
• Forman parte de la barrera hematoencefálica impidiendo que sustancias tóxicas alcancen el cerebro.
• Regulan las propiedades pre-sinápticas en las uniones neuromusculares.
• Liberan factores de crecimiento neural que favorece la nutrición de las neuronas.
• Revisten los ventrículos y plexos coroideos produciendo el líquido cefalorraquídeo (Células Ependimarias).

En el sistema nervioso central encontramos cuatro clases de células gliales, cada una de ellas con funciones específicas: Astrocitos, oligodendrocitos, microglías y células Ependimarias. En el sistema nervioso periférico encontramos tres tipos: Células de Schwann, células satélite o capsulares y se incluye en este grupo las células de Müller un grupo de neuroglias especiales en la retina de los vertebrados.

CÉLULAS GLIALES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Como hemos dicho antes las células gliales se pueden dividir según si se encuentran en el sistema nervioso central o en el sistema nervioso periférico.

Dentro de las Células Gliales del Sistema Nervioso Central encontramos:

Célula ependimaria

Entre cúbicas y cilíndricas, los ependimocitos recubren las superficies ventriculares encefálicas y el conducto del epéndimo en la medula espinal, sus cilios contribuyen al flujo ventricular del Líquido cefalorraquídeo, y son las células encargadas de producirlo en los plexos coroideos.

Algunas células Ependimarias modificadas se llaman Tanicitos que tienen prolongaciones dirigidas desde el tercer ventrículo cerebral hacia las neuronas neurosecretoras y hacia los vasos sanguíneos de la eminencia media hipotalámica, algunos estudios han sugerido que quizás los tanicitos transporten componentes entre el LCR y el sistema porta hipofisiario.

Astrocitos 

Son las células más numerosas en el sistema nervioso central, deben su nombre a la morfología que adoptan, cuerpo celular en forma de estrella con numerosas prolongaciones algunas muy largas.

Los astrocitos poseen numerosas prolongaciones. Algunas de estas forman los denominados “pies terminales perivasculares” sobre las paredes de los capilares sanguíneos. Los astrocitos probablemente están implicados en el intercambio de sustancias químicas entre el sistema circulatorio y el tejido nervioso. Se ha sugerido que constituyen la “barrera hematoencefálica” que restringe el acceso de las sustancias químicas circulantes hacia el encéfalo y la medula espinal.

Los Astrocitos mantienen un entorno químico apropiado para la señalización neural, estas células son muy permeables a los iones k+ en el espacio extracelular por lo que eliminan la acumulación de estos iones durante los periodos de intensa actividad neuronal evitando de esta forma trastornos que el exceso de iones potasio podría ocasionar en la conducción nerviosa, de igual forma reciclan neurotransmisores después de la transmisión sináptica como es el caso del principal neurotransmisor con función excitadora del SNC: El glutamato, y el principal neurotransmisor con función inhibidora: GABA.

Los Astrocitos producen factores neurotroficos de fundamental importancia para las neuronas, son las primeras células que sufren alteraciones ante traumatismos en el SNC. Estos son capaces de multiplicarse en cualquier momento, en el caso de una lesión pueden formar un denso tejido cicatricial glial (Gliosis), sin embargo una reproducción descontrolada de los Astrocitos puede ser la causante de un tumor encefálico que aumente la presión craneal pudiendo provocar así cefaleas. 

Existen dos tipos principales de astrocitos, los astrocitos protoplasmáticos y los astrocitos fibrosos:

• Astrocitos protoplasmáticos, que prevalecen en la sustancia gris, con abundantes prolongaciones citoplasmáticas cortas y ramificadas. 
• Astrocitos fibrosos, que son más comunes en la sustancia blanca, con menos prolongaciones y rectas. 

Oligodendroglia

De forma asimétrica, las células de la oligodendroglia poseen pocas prolongaciones. Su principal papel es la producción de la vaina de mielina que rodea muchos axones en el SNC. Las células de Schwann desempeñan esa función en el sistema nervioso periférico. La mielinización aumenta la velocidad de conducción de los axones, la vaina de mielina cuenta de muchas capas concéntricas de oligodendroglia o de la membrana de la célula de Schwann. 

Cada célula de la glía produce la vaina de mielina solo sobre un corto segmento del axón (alrededor de 1mm). Un axón largo esta, por tanto, envuelto por las membranas de muchas células gliales. Los segmentos adyacentes de mielina, derivados de diferentes celular gliales, están separados por una pequeña hendidura, el nódulo de Ranvier. Solo en los nódulos de Ranvier, donde el axón esta descubierto, se producen flujos iónicos a través de la membrana axonica, que media la generación del potencial de acción. Entre los nódulos, donde el axón esta aislado por mielina, la despolarización se transmite por medios pasivos (electrotono). Esta forma de propagación se conoce como conducción saltadora, ya que se cree que el potencial de acción puede ir “Saltando” de nódulo a nódulo. Es considerablemente mas rápida que la conducción en los axones amielinicos. 

Microglia

La microglía esta formada por células pequeñas con pocas prolongaciones. La microglía aumenta en numero en los lugares donde el SNC se lesiona, y tienen un papel fagocitário, similar al de los macrófagos en otras localizaciones.

Las células de microglía en reposo son muy pequeñas, pero ante una inflamación o colapso de las vainas de mielina aumentan su tamaño para convertirse en fagocitos. 

La microglía secreta una gama de moléculas de señalización y actúa como una célula presentadora de antígenos en el SNC.

CÉLULAS GLIALES DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFÉRICO

Ya hemos hablado de las células gliales del sistema nervioso central por lo que ahora nos centraremos en las células gliales del Sistema Nervioso Periférico. 

La neuroglía periférica comprende varios tipos celulares: 

Células de Schwann 

Producen la vaina de mielina en el SNP y contribuyen con la limpieza de detritos en el SNP. En cuanto a la producción de vainas de mielina las células de Schwann se comportan de manera muy parecida a laos oligodendrocitos que hemos explicado anteriormente. 

Pero la importancia de las células de Schwann no termina solo en su función mielinizadora, en el SNP juegan un rol fundamental en la regeneración de axones lesionados, ya que las células de Schwann proliferan creando un conducto que guía el axón en regeneración hacia las estructuras que el axón inervaba antes de la lesión, en el SNC no se ha observado regeneración axonica quizás explicada por el hecho de ausencia de células de Schwann.

Células satélite

Cúbicas y pequeñas, estas células gliales rodean los cuerpos neuronales en los ganglios sensitivos y autonómicos. Por lo general una capa casi completa de células satélite o capsulares separan a las células ganglionares del tejido conectivo no neural y también de las estructuras vasculares en el SNP. Proporcionan nutrición, soporte y protección para las neuronas ganglionares craneales, espinales y autonómicas del sistema nervioso periférico. Además son una vía para el intercambio metabólico. 

Células neuróglicas entéricas

Asociadas con las neuronas y las prolongaciones ubicadas en los ganglios de la división entérica del SNA, con morfología y función semejantes a las de los astrocitos del SNC, además de participar en la neurotransmisión entérica y contribuir a coordinar las actividades de los sistemas nervioso e inmunitario intestinales. 

Células de Müller

Estas células gliales que se encuentran en la retina de los vertebrados y sirven como soporte para las neuronas de la retina, sin embargo estudios recientes han demostrado que las células de Müller en algunos tipos de lesión de retina pueden diferenciarse entre células foto receptoras y también que actúan como colectoras de luz en el ojo de los mamíferos canalizando la luz a los fotoreceptores especializados, es decir, los conos y bastones.

(Las células de Müller son las que en la imagen se ven de color verde)