TELENCÉFALO

El encéfalo anterior o telencéfalo, como bien dice el nombre se trata de la parte anterior del encéfalo. 

De las estructuras principales del encéfalo anterior, dos son subcorticales: los ganglios basales y el sistema limbico. Envolviendo a todas, se encuentra la corteza cerebral. Estas regiones comparten muchas conexiones que forman los circuitos funcionales. No obstante, cada uno es suficientemente distinto desde el punto de vista anatómico y funcional como para ser descrito por separado. 

GANGLIOS BASALES

Los ganglios basales (nudos inferiores, que hacen referencia a los nudos por debajo de la corteza) están ubicados principalmente por debajo de las regiones anteriores de la corteza. Estos representan un conjunto de núcleos que forman un circuito con la corteza. Los ganglios incluyen el putamen (valva), el globo pálido y el núcleo caudado (núcleo con cola).

El núcleo caudado recibe proyecciones de todas las áreas de la corteza y envía sus propias proyecciones a través del putamen y el globo pálido hacia el tálamo y desde allí hacia las áreas corticales frontales. 

Los ganglios basales también tiene conexiones recíprocas con el mesencefalo, especialmente con la sustancia negra en el tegmento mesencefalico. 

Putamen

El putamen es una estructura cerebral que tiene un papel fundamental en la preparación y la ejecución de los movimientos de las extremidades.

Está constituido por materia gris, es decir, por cuerpos de neuronas, dendritas amielínicas y células gliales. Se sitúa debajo de los hemisferios cerebrales, en la base del telencéfalo y en la parte central del encéfalo. Su forma es aproximadamente circular.

Las dos funciones principales del putamen son la regulación del movimiento y la facilitación de distintos tipos de aprendizaje. También está implicado en el asco y en el sentimiento de odio.

Globo pálido

El globo pálido está compuesto principalmente por neuronas muy grandes y con un gran número de ramificaciones dendríticas. El aspecto del globo pálido es peculiar a causa de la abundancia de dendritas y su inusual longitud.

La función principal del globo pálido es la regulación de los movimientos no conscientes. En este sentido su rol consiste en modular los impulsos excitatorios del cerebelo mediante sinapsis del neurotransmisor GABA, el compuesto inhibitorio más relevante del sistema nervioso.

El nombre de esta estructura se debe a que la atraviesan muchos axones mielinizados que conectan otras regiones de los ganglios basales con el globo pálido, dándole el tono blanquecino característico de las áreas cerebrales con alta densidad de sustancia blanca.

Nucleo caudado

El núcleo caudado suele ser dividido en tres partes, la cabeza, el cuerpo y la cola. Mientras que la primera es una de las partes más gruesas y está en más contacto con la corteza frontal, la cola se encuentra conectada al sistema límbico. Cabeza y cuerpo están en estrecho contacto con los ventrículos laterales.

El núcleo caudado y el conjunto de ganglios basales tienen una elevada importancia en el sistema nervioso humano, participando en funciones imprescindibles para garantizar tanta una adaptación correcta al medio como la propia supervivencia al permitir la regulación de la conducta a través de aspectos como la memoria y la motivación. Además, también se han vinculado en gran medida a la realización y coordinación de movimientos.

Los ganglios basales se asocian con movimiento y aprendizaje. 

• Movimiento: estudiando enfermedades causadas por él daño de los ganglios, como el Huntington o el Parkinson, caracterizadas por movimientos exagerados o por una pérdida general del movimiento respectivamente,  se ha llegado a la conclusión de que los ganglios deben desempeñar un papel en el control y la coordinación de los patrones de movimiento y no en la activación de los músculos.

• Aprendizaje: otra función de los ganglios es sostener el aprendizaje asociativo también denominado aprendizaje estímulo-respuesta o aprendizaje de hábitos, que involucra el aprendizaje de las relaciones entre los estímulos y sus consecuencias. Por ejemplo, una ave aprende después de algunas experiencias que las mariposas de colores brillantes tienen un sabor amargo. Asimismo se, muchas de nuestras acciones son respuestas a señales sensitivas, por ejemplo, presionar un interruptor para encender la luz o girar la manija para abrir la puerta. 

SISTEMA LÍMBICO

En el curso de la evolución cerebral en los anfibios y los reptiles, se desarrollaron algunas estructuras corticales de tres capas para recubrir la periferia del tronco encefálico. Con el crecimiento posterior de la neocorteza de seis capas en los mamíferos, estas estructuras corticales más antiguas quedaron encerradas entre el tronco del encéfalo y la neocorteza. Paul broca las denominó lóbulo límbico (del latino Limbus, es decir borde).

Actualmente, este conjunto de estructuras del encéfalo anterior se considera una unidad funcional. El sistema límbico desempeña un papel en las conductas autorreguladoras que incluyen emoción, memoria personales, conducta espacial y conducta social. 

El lóbulo límbico tiene interesante antecedentes en relación con sus supuestas funciones. Recibe proyecciones de los bulbos olfatorios, responsables del sentido del olfato. Sobre la base de esta evidencia, los primeros anatomistas postularon la hipótesis de que las estructuras límbicas procesaban la información olfatoria y por ello las estructuras comenzaron a conocerse como rinencéfalo o “cerebro del olfato”. A diferencia de los otros sistemas sensoriales que envían la mayor parte de sus inputs sensoriales al mesencéfalo y al tálamo, el bulbo olfatorio envía la mayoría de sus inputs a una región especializada de la corteza que se sitúa en la parte inferior del encéfalo (corteza piriforme).   

ESTRUCTURAS DEL SISTEMA LÍMBICO

Entre las estructuras principales del sistema límbico hallamos: 

la amígdala (almendra)

Se trata de un elemento clave para la supervivencia, debido a que su principal función es integrar las emociones con los patrones de respuesta correspondientes a estas, provocando una respuesta a nivel fisiológico o la preparación de una respuesta conductual. Asimismo, se encarga de coordinar las áreas que notan la expresión somática de la emoción y la corteza cerebral encargada del sentimiento consciente, con lo que posee un papel de gran relevancia en la valoración del significado emocional de las experiencias. 

La amígdala es, pues, el principal núcleo de control de las emociones y sentimientos en el cerebro, controlando asimismo las respuestas de satisfacción o miedo. Sus conexiones no solo producen una reacción emocional sino que debido a su vinculación con el lóbulo frontal también permite la inhibición de conductas.

el hipocampo (caballitos de mar)

Estructura que se ubica en la región medial anterior del lóbulo temporal y participa en la memoria personal (lo que hice y cuando lo hice) y en la navegación espacial. Tiene un papel muy importante en la consolidación de los aprendizajes realizados, ya que por un lado permite que ciertas informaciones pasen a la memoria a largo plazo y por el otro vincula este tipo de contenidos con ciertos valores positivos o negativos, dependiendo de si estos recuerdos han estado asociados a experiencias placenteras o dolorosas (fisiológica o psicológicamente).

La corteza cingular (faja)

Una banda de tres capas de corteza límbica que se ubica inmediatamente por encima de cuerpo calloso a lo largo de las paredes medial es de los hemisferios cerebrales, participa en la conducta sexual, entre otras interacciones sociales.

Giro y surco cingulado

El giro cingulado también conocido en neuroanatomía como giro del cíngulo,  es una circunvolución  en el área media del cerebro que cumple funciones determinantes en la actividad cerebral del sistema límbico; se encuentra hacia el borde o limbo de la corteza cerebral.

Envuelve parcialmente al cuerpo calloso que es por su parte el nexo entre los dos hemisferios cerebrales; concretamente el giro cingulado está delimitado por un área llamada cisura callosa marginal o surco cingulado. La parte inferior del giro cingulado se enrolla sobre sí misma (con forma de espiral logarítmica) y resulta ser la quinta circunvolución del área temporal del cerebro, 

El giro cingulado recibe información aferente desde el núcleo anterior y el tálamo así como neocórtex, y también se conecta con las áreas somatosensoriales de la corteza cerebral, estas se proyectan hacia el córtex entorrinal a través del giro cingulado.

Se considera que el giro cingulado es parte integrante del sistema límbico y que se encuentra involucrado en la formación de emociones, procesamiento de datos básico referidos a la conducta, aprendizaje y memoria.

Fornix 

El fórnix es un conjunto de fibras nerviosas del cerebro que forma parte del sistema límbico, implicado en la emoción, la motivación y la memoria a largo plazo. Conecta distintas regiones del encéfalo como el hipocampo, el tálamo, el hipotálamo, los núcleos septales y el núcleo accumbens, muy relevante en la función de la dopamina y del GABA.

El fórnix tiene su origen en el hipocampo, una estructura fundamental para la memoria a largo plazo y para la orientación espacial.Desde el hipocampo surge una serie de fibras nerviosas que reciben el nombre de fimbria y que son consideradas parte del fórnix. A continuación estos haces neuronales rodean el tálamo y se dirigen hacia la corteza frontal del cerebro.

El fórnix proyecta hacia la comisura anterior, que se sitúa entre los lóbulos temporales. En este punto las fibras del fórnix se dividen para conectar con diversas estructuras subcorticales: los núcleos septales y los preópticos, el estriado ventral, y los cuerpos mamilares del hipotálamo, que regula la liberación de hormonas permitiendo las funciones fisiológicas básicas.

En esta estructura encontramos un núcleo, el cuerpo del fórnix, y dos proyecciones anteriores y dos posteriores; estas son llamadas también pilares, lo cual explica el nombre “bóveda de los cuatro pilares”. Las anteriores conectan con los cuerpos mamilares del hipotálamo, mientras que las posteriores se dirigen a los cuerpos amigdalinos del hipocampo. 

Sus funciones principales parecen relacionarse con la consolidación y la recuperación de recuerdos, según se ha encontrado a través de estudios en personas con daños en esta estructura.

CORTEZA CEREBRAL (NEOCORTEZA)

Los anatomistas utilizan el término corteza para referirse a cualquier capa externa de células. En neurociencia, los términos corteza y neocorteza se usa a menudo de forma intercambiable para referirse a la porción externa del encéfalo anterior ( de modo que cuando hablamos de corteza nos referiremos a la neocorteza a menos que se indique de otro modo. )

Hay dos tipos de corteza: 

• Neocorteza: que consta de 6 capas de sustancia gris y una de sustancia blanca, solo existe en mamíferos, responsable de crear el mundo perceptivo (realidad) -> rodeado de azul en la imagen.
• Corteza límbica: que consta de 3-4 capas de sustancia gris y una de sustancia blanca, es más primitiva que a neocorteza, se encuentra también en aves y reptiles. Interviene en el control de los estados de motivación. -> rodeado de verde en la imagen.

Neocorteza 

La neocorteza humana puede tener hasta 2500 centímetros cuadrados de área, pero su espesor es solo de 1,5 a 3 milímetros. Consiste en 6 capas de células (sustancia gris) y está muy plegada. Estos pliegues representan la solución de la naturaleza al problema de confinar la enorme área de superficie corticales dentro de un craneo que sigue siendo aún lo suficientemente pequeño como para atravesar el canal del parto. El plegamiento en la neocorteza permite que el cerebro se ajuste con comodidad dentro del volumen relativamente fijo del cráneo. 

La corteza humana está formada por dos hemisferios cerebrales casi simétricos, izquierdo y derecho, separados por la fisura longitudinal o fisura interhemisferica. Cada uno está subdividido en cuatro lóbulos: frontal (color azul), parietal (color rojo), temporal (color amarillo) y occipital (color morado). 

Las fisuras y surcos marcan el límite entre ellos:

Los lóbulos frontales están limitados por detrás por el surco central, por debajo por la fisura lateral y 

medialmente por el surco cingular. 

El límite anterior de los lóbulos parietales es el surco central, y su límite inferior es la fisura lateral.
 

Los lóbulos temporales están limitados dorsal mente por la fisura lateral.

Sobre la superficie lateral del encéfalo, ningún límite definido separa los lóbulos occipitales de los lóbulos parietal y temporal. 
 

También considerada como el quinto lóbulo cerebral, la ínsula es una estructura de la corteza cerebral situada en la profundidad de la cisura de Silvio, en el punto en que confluyen los lóbulos temporal, parietal y frontal, siendo delimitada por sus respectivos opérculos.

FISURAS, SURCOS Y GIROS

La característica superficial mas conspicua de la neocorteza es su tejido arrugado, que consiste en hendiduras y crestas. Una hendidura se denomina fisura cuando se extiende lo suficientemente profundo en el cerebro como para internarse en los ventrículos, como las fisuras longitudinal y lateral; se denomina surco si es más superficial. Una cresta se denomina giro. 

Las imágenes muestran la localización de las fisuras, los surcos y los giros importantes. Sus localizaciones y formas varian algo en los dos hemisferios del cerebro de una personas, y la localización, el tamaño y forma de los giros y surcos varian sustancialmente en los cerebros de diferentes personas. Los giros adyacentes difieren en la forma en que están organizadas las células dentro de ellos, y el desvío de un tipo de disposición al otro suele ser en el surco. 

Los diferentes surcos o fisuras:  

Interhemisférico (fisura longitudinal medial): 

Es un surco profundo en el centro del cerebro que separa los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. El cuerpo calloso se encuentra dentro de esta fisura.

Surco central (fisura de Rolando)

Es una fisura que separa los lóbulos parietal y frontal.

Surco lateral (fisura de Silvio)

Es un surco profundo que separa los lóbulos parietal y temporal. Esta fisura separa la circunvolución fusiforme y la circunvolución hipocampal en la superficie inferior de los lóbulos temporales.

Surco parietooccipital 

Se trata de una profunda grieta que separa los lóbulos parietal y occipital.

Surco calcarino

Este surco se ubica en los lóbulos occipitales y divide en dos la corteza visual.

Circunvoluciones o giros:

A continuación se enumeran una serie de circunvoluciones importantes del cerebro.

Circunvolución Angular 

Es un pliegue situado en el lóbulo parietal que ayuda en el procesamiento auditivo y visual, así como en la comprensión del lenguaje.

Giro cingulado 

Un pliegue en forma de arco en el cerebro localizado sobre el cuerpo calloso. Es un componente del sistema límbico y procesa la información sensorial relacionada con las emociones y regula el comportamiento agresivo.

Giro fusiforme 

Circunvolución localizada en los lóbulos temporal y occipital que consta de partes: lateral y medial. Se cree que juega un papel en el reconocimiento facial y de palabras.

Giro hipocampal (Giro Parahipocampal)

Es un pliegue que se encuentra en la superficie interna del lóbulo temporal que bordea el hipocampo. La circunvolución del hipocampo rodea el hipocampo y juega un papel importante en la memoria.

Giro lingual

La circunvolución del lóbulo occipital que está involucrada en el procesamiento visual. Esta circunvolución está rodeada por el surco calcarino y el surco lateral. La circunvolución lingual es contigua con la circunvolución parahipocámpica y juntas forman la porción medial de la circunvolución fusiforme.

ORGANIZACIÓN CELULAR Y CORTICAL DE LA CORTEZA

Organización celular

Las neuronas de la neocorteza están dispuestas en seis capas (designadas mediante números romanos). Las diferencias regionales entre las seis capaz incluyen las formas, los tamaños y las conexiones de las células. Las funciones de las capas se relacionan con las aferencias y las eferencias de la información. 

- Las capas corticales V y VI envían axones a otras áreas cerebrales. Tanto las capas como las neuronas piramidales que las componen son particularmente grandes y distintas en la corteza motora, que envía proyecciones a la medula espinal. (El tamaño grande es típico de las células que envían información por largas distancias)

- Los axones de la capa IV reciben aferencias de los sistemas sensitivos y otras areas corporales. Esta casa se caracteriza por la gran cantidad de neuronas estrelladas, células pequeñas y densamente empaquetadas en las áreas primarias de la visión, somatosensibulidad, audición y gusto-olfato que reciben proyecciones grandes de sus órganos sensitivos respectivos. Las areas corticales ricas en neuronas de la cía IV se denominan corteza granular, en referencia a su aspecto granular.

- Las capas I, II, y III reciben adherencias principalmente de la capa IV y están bien desarrolladas en las áreas secundarias y terciarias de la corteza para realizar sus funciones integradoras.

Organización cortical en relación con las aferencias, las emergencias y la función.

Las localizaciones de las aferencias y las eferencias en la corteza pueden representarse mediante mapas. Un mapa de proyecciones muestra las localizaciones sobre la corteza que procesan distintos tipos de información sensitiva y las que producen movimiento. A causa de esta regiones especializadas, cada lóbulo cortical se asocia con un sentido espeficio o con el movimiento: la visión en el lóbulo occipital, la audición en el lóbulo temporal, los sentidos corporales en el lóbulo parietal y las funciones motoras en el lóbulo frontal. Esta disposición vuelve a la corteza posterior (lóbulos parietal, temporal y occipital) en gran parte sensitiva y a la corteza anterior (lóbulo frontal) en gran parte motora. 

Una teoria simple de la función cortical tiene información que fluye desde las regiones sensitivas hasta las regiones de asociación adyacentes y luego a las regiones motoras para la expresión en una serie de pasos.

Areas primarias

Reciben proyecciones de los principales sistemas sensitivos o envían proyecciones motoras a los músculos. En las imágenes no se suele ver la extension completa de estas áreas pues también se extendiéndosela hacia abajo en los giros y fisuras corticales. Por empleo, gran parte de la zona auditiva se localiza en el interior de la fisura lateral. 

La corteza motora envía proyecciones a los sistemas motores del tronco encefálico y la medula espinal. No obstante, las áreas primarias de proyecciones de la neocorteza son pequeñas en relación con su tamaño total.

Areas secundarias

Las áreas secundarias adyacentes a las areas primarias e interconectadas con ellas participa en la elaboración de la infromacio recibida desde las areas primarias o , en el caso del area motora primaria, en enviarle ordenes. Por ejemplo, en la vision, las areas secundarias participan en los aspectos visuales que incluyen color, movimiento y forma.

Areas terciarias

La mayor parte de las áreas corticales situadas entre las distintas áreas secundarias pueden recibir o enviar proyecciones desde o hacia ellas. Estos focos de corteza, denominados áreas terciarias o corteza de asociación, comprende toda la corteza no especializada en la función sensitiva o motora. Mas bien, las áreas de asociación media actividades complejas como lenguaje, planeamiento, memoria y atención. 

Función cortical

La organización que se muestra en el ala de proyecciones de la figura permite generalizar el modo en que funciona la corteza. La información sensitiva ingresa en las areas primarias y luego es transmitida a las areas secundarias, cada una de las cuales tiene funciones relacionadas con la sensibilidad (p.e. color, forma, movimiento para la vision y música, palabras u otros sonidos para la audición). El area terciaria en la neocorteza posterior recibe proyecciones de las areas secundarias y forma asociaciones mas complejas, que incluyen ideas o conceptos a través de los cuales representamos le mundo. Esta infroamcion es pasada luego a las areas terciarias frontales, donde puede ser formulada en planes de acción que pueden seer realizados entonces por las areas secundarias y primarias de la corteza frontal, respectivamente.